نسبت ۱۶ به ۱ ردفیلد: چگونه تعادل استوکیومتری نیتروژن و فسفر، بهره‌وری زیستی اقیانوس‌ها را تعیین می‌کند

یک مکتب در اقیانوس‌شناسی، اقیانوس جهانی را به عنوان یک موتور شیمیایی با تنظیمات دقیق در نظر می‌گیرد، جایی که نسبت ۱۶ به ۱ نیتروژن به فسفر به عنوان یک قانون زیستی تغییرناپذیر عمل کرده و بر تمام بهره‌وری دریایی حاکم است. در مقابل، بوم‌شناسان میکروبی مدرن استدلال می‌کنند که این نسبت صرفاً یک توهم آماری است؛ میانگینی از جمعیت‌های بسیار متغیر و موضعی پلانکتون‌ها که استوکیومتری داخلی خود را با هر ماده مغذی که در دسترس باشد، تطبیق می‌دهند.[1][2]

در مرکز این بحث، نسبت ردفیلد قرار دارد؛ یک خط پایه استوکیومتری که برای نخستین بار در سال ۱۹۳۴ توسط اقیانوس‌شناس آمریکایی، آلفرد سی. ردفیلد مشاهده شد. او با تجزیه و تحلیل نمونه‌های آب از سراسر جهان دریافت که نسبت کربن به نیتروژن به فسفر، هم در زیست‌توده دریایی و هم در مواد مغذی محلول در آب‌های عمیق، به طور قابل‌توجهی روی عدد ۱۰۶ به ۱۶ به ۱ ثابت است. ردفیلد در مقاله بنیادین خود مشاهده کرد که نسبت نیترات به فسفات در آب دریا «دقیقاً به همان نسبتی است که در پلانکتون‌ها یافت می‌شود.»[1][3]

این تعادل ۱۶ به ۱ نیتروژن به فسفر، بازتاب‌دهنده نیازهای بیوشیمیایی بنیادین حیات است. فیتوپلانکتون‌ها، یعنی جلبک‌های میکروسکوپی که پایه شبکه غذایی دریایی را تشکیل می‌دهند، برای سنتز اسیدهای آمینه و پروتئین‌ها به نیتروژن نیاز دارند. همزمان، آن‌ها برای ساخت اسیدهای نوکلئیک، به ویژه دی‌ان‌ای و آر‌ان‌ای، و همچنین مولکول‌های انرژی سلولی مانند آدنوزین تری‌فسفات، به فسفر وابسته‌اند.[2][7]

از آنجا که اعماق اقیانوس، در عمق بیش از ۴۰۰۰ متری، این مواد مغذی را دقیقاً به همان نسبتی که فیتوپلانکتون‌ها مصرف می‌کنند ذخیره می‌کند، نسبت ردفیلد حد مطلق بهره‌وری زیستی را تعیین می‌کند. اگر در بخشی از سطح اقیانوس ۳۲ واحد نیتروژن اما تنها یک واحد فسفر وجود داشته باشد، نیتروژن مازاد هیچ مزیت زیستی ایجاد نمی‌کند؛ رشد سلولی دقیقاً در همان لحظه‌ای که آن یک واحد فسفر تمام می‌شود، متوقف می‌گردد.[1][6]

این مفهومِ ماده مغذی محدودکننده، مبنای عملیاتی بیوژئوشیمی دریایی را تشکیل می‌دهد. در بیشتر بخش‌های اقیانوس باز، نیتروژن به عنوان عامل محدودکننده عمل می‌کند، به این معنا که افزودن نیتروژن بلافاصله باعث شکوفایی فیتوپلانکتون‌ها می‌شود، در حالی که افزودن فسفر هیچ افزایش قابل‌اندازه‌گیری در زیست‌توده به همراه نخواهد داشت.[4][5]

با پیشرفت فناوری‌های اندازه‌گیری، کاربرد سخت‌گیرانه قانون ۱۶ به ۱ به طور فزاینده‌ای زیر ذره‌بین قرار گرفته است. پژوهشگرانی که ذرات آلی معلق دریایی را تجزیه و تحلیل می‌کنند، دریافته‌اند که اگرچه میانگین اعماق اقیانوس روی ۱۶ به ۱ ثابت مانده است، اما جمعیت‌های فیتوپلانکتون سطحی بسته به محیط بلافصل خود، انعطاف‌پذیری استوکیومتری عظیمی از خود نشان می‌دهند.[2][4]

در مناطقی که به شدت از کمبود مواد مغذی رنج می‌برند، برخی از گونه‌های سازگار فیتوپلانکتون می‌توانند با نسبت‌های نیتروژن به فسفر تا ۲۸ به ۱ نیز زنده بمانند. این ارگانیسم‌ها با جایگزین کردن گوگرد یا سایر مولکول‌های در دسترس در غشای سلولی خود، ذخایر محدود فسفرشان را به طور مؤثری بسط می‌دهند و به آن‌ها اجازه می‌دهد حتی در آب‌های بی‌بارور نیز فتوسنتز را حفظ کنند.[4][7]

در مقابل، در آب‌های ساحلی که بالاآمدگی مواد مغذی سریع و پیوسته است، دیاتوم‌های با رشد سریع ممکن است مواد مغذی را با نسبت ۹ به ۱ مصرف کنند. این گونه‌ها سنتز سریع آر‌ان‌ای غنی از فسفر را برای تأمین انرژی تقسیم سلولی انفجاری در اولویت قرار می‌دهند و کارایی استوکیومتری را فدای سرعت تکثیر می‌کنند.[2][3]

این انعطاف‌پذیری زیستی، مدیریت اکوسیستم‌های آسیب‌پذیر ساحلی را پیچیده می‌کند. هنگامی که رواناب‌های کشاورزی هزاران تن کود شیمیایی را به اقیانوس می‌ریزند، نسبت محلی نیتروژن به فسفر به طور مصنوعی تغییر کرده و شکوفایی عظیم و کنترل‌نشده فیتوپلانکتون‌ها را در پی دارد که شبکه غذایی محلی را تحت‌الشعاع قرار می‌دهد.[5][7]

با اتمام مواد مغذی در دسترس توسط این شکوفایی‌ها، جلبک‌ها می‌میرند و به بستر دریا سقوط می‌کنند. تجزیه باکتریایی متعاقب این حجم عظیم از مواد آلی، اکسیژن ستون آب را از بین می‌برد و مناطق مرده هیپوکسی ایجاد می‌کند - مناطقی که اکنون بیش از ۲ میلیون کیلومتر مربع از آب‌های ساحلی در سراسر جهان را پوشانده‌اند - جایی که حیات دریایی قادر به بقا نیست.[5][6]

نهادهای نظارتی از نظر تاریخی برای تعیین محدوده‌های پایه آلودگی به نسبت ۱۶ به ۱ ردفیلد تکیه کرده‌اند، با این فرض که محدود کردن ورودی‌های نیتروژن در آن آستانه خاص، به طور قابل‌اعتمادی از اوتروفیکاسیون ساحلی جلوگیری می‌کند.[5]

از آنجا که ریزجلبک‌های محلی می‌توانند استوکیومتری داخلی خود را تطبیق دهند، یک محیط ساحلی ممکن است حتی اگر ورود مواد مغذی کاملاً با خط پایه ۱۰۶ به ۱۶ به ۱ مطابقت نداشته باشد، اوتروفیکاسیون شدیدی را تجربه کند. چارچوب نظارتی که این انعطاف‌پذیری را نادیده می‌گیرد، خطر دست‌کم گرفتن آسیب‌های اکولوژیکی ناشی از رواناب‌های نامتعادل کودها را به همراه دارد.[2][5]

بنابراین، اجماع علمی در حال تغییر از مسئله میانگین‌های جهانی به ساختار جمعیتی است. محیط کلی دریایی نسبت ردفیلد را حفظ می‌کند، نه به این دلیل که تک‌تک سلول‌ها به شدت به آن پایبند هستند، بلکه به این دلیل که جمعیت‌های متنوع و رقیب فیتوپلانکتون‌ها در میلیون‌ها مایل مربع از اقیانوس، به طور میانگین به عدد ۱۶ به ۱ می‌رسند.[4][6]

نسبت ردفیلد همچنان قدرتمندترین ابزار پیش‌بینی در اقیانوس‌شناسی است که سنتز میکروسکوپی پروتئین‌ها را به چرخه جهانی کربن و اکسیژن پیوند می‌دهد. این نسبت، شالوده ریاضی لازم برای درک چگونگی ترسیب دی‌اکسید کربن جو توسط اقیانوس را فراهم می‌کند.[1][3]

در حالی که تغییرات اقلیمی لایه‌بندی اقیانوس‌ها را تغییر داده و الگوهای تاریخی بالاآمدگی مواد مغذی را مختل می‌کند، نقطه بررسی قابل‌تأیید بعدی این خواهد بود که آیا گرم شدن آب‌های سطحی، تغییر دائمی در این میانگین استوکیومتری جهانی را تحمیل خواهد کرد یا خیر. یک تغییر بنیادین در خط پایه ۱۶ به ۱، ظرفیت اقیانوس برای حفظ شبکه غذایی دریایی را برای همیشه دگرگون خواهد کرد.[4][7]