فیزیک شبکه‌های غذایی: چگونه قانون ۱۰ درصد شکارچیان رأس هرم را محدود می‌کند

در سال ۱۹۴۲، یک بوم‌شناس جوان به نام «ریموند لیندمن» مقاله‌ای را منتشر کرد که جریان انرژی را در باتلاق «سدار کریک» در مینه سوتا تجزیه و تحلیل می‌کرد. این مقاله اساساً بوم‌شناسی را از یک علم توصیفی شامل فهرست گونه‌ها، به یک مطالعه ترمودینامیکی درباره انرژی تغییر داد. لیندمن در مجله انجمن بوم‌شناسی آمریکا، آنچه را که «جنبه تغذیه‌ای-دینامیکی» اکوسیستم‌ها می‌نامید، بنا نهاد و اظهار داشت که «فرآیند اساسی در دینامیک تغذیه‌ای، انتقال انرژی از یک بخش اکوسیستم به بخش دیگر است.» این چارچوب به زیست‌شناسان اجازه داد تا دقیقاً محاسبه کنند که یک چشم‌انداز معین، صرفاً بر اساس فیزیک جذب و اتلاف انرژی، از چه میزان حیات می‌تواند پشتیبانی کند.[2]

این سازوکار با تولیدکنندگان اولیه—گیاهان، جلبک‌ها و سیانوباکتری‌ها—آغاز می‌شود که تابش خورشیدی را از طریق فتوسنتز جذب می‌کنند. کل این انرژی جذب‌شده به عنوان «تولید اولیه ناخالص» (GPP) شناخته می‌شود. با این حال، تبدیل نور خورشید به پیوندهای شیمیایی بسیار ناکارآمد است. بر اساس برنامه درسی تغییرات جهانی دانشگاه میشیگان، گیاهان معمولاً تنها ۱ تا ۲ درصد از انرژی خورشیدی تابیده‌شده را جذب می‌کنند. بقیه به فضا بازتاب می‌شود، از برگ‌ها عبور می‌کند یا به صورت گرما جذب می‌شود.

حتی بخش کوچکی از انرژی که با موفقیت جذب می‌شود، به طور کامل در دسترس حیواناتی که گیاهان را می‌خورند، قرار نمی‌گیرد. تولیدکنندگان اولیه باید بخش قابل توجهی از GPP خود را برای بقا، رشد و تولید مثل بسوزانند—فرآیندی که «تنفس سلولی» نامیده می‌شود. انرژی‌ای که پس از تنفس به صورت زیست‌توده ذخیره می‌شود، «تولید اولیه خالص» (NPP) نامیده می‌شود. این NPP حداکثر بودجه انرژی مطلق موجود برای کل اکوسیستم باقی‌مانده را نشان می‌دهد.[4]

هنگامی که یک گیاه‌خوار، گیاهی را مصرف می‌کند، این انرژی ذخیره‌شده را استخراج می‌کند، اما انتقال به شکلی قابل توجهی پرهزینه است. قاعده پذیرفته‌شده برای این اتلاف، «قانون ۱۰ درصد» است که بیان می‌کند تنها حدود یک‌دهم انرژی از یک سطح تغذیه‌ای با موفقیت به زیست‌توده در سطح بعدی تبدیل می‌شود. به گفته دانشگاه میشیگان، «تنها کسری از انرژی موجود در یک سطح تغذیه‌ای به سطح تغذیه‌ای بعدی منتقل می‌شود.» ۹۰ درصد باقیمانده از دست می‌رود. این انرژی به صورت گرما در طول فرآیندهای متابولیک مصرف می‌شود، برای حرکت استفاده می‌شود یا به عنوان ضایعات هضم‌نشده دفع می‌گردد.[5]

این مالیات سخت ترمودینامیکی ساختار سطوح تغذیه‌ای را تعیین می‌کند، که موجودات را بر اساس موقعیت تغذیه‌ای آنها طبقه‌بندی می‌کند. تولیدکنندگان اولیه سطح تغذیه‌ای اول را تشکیل می‌دهند. گیاه‌خواران یا مصرف‌کنندگان اولیه، سطح دوم را اشغال می‌کنند. گوشت‌خوارانی که گیاه‌خواران را می‌خورند، سطح سوم را تشکیل می‌دهند، و شکارچیان رأس هرم که سایر گوشت‌خواران را می‌خورند، سطح چهارم یا به ندرت پنجم را اشغال می‌کنند. از آنجا که انرژی با هر گام به شدت کاهش می‌یابد، یک زنجیره غذایی تنها می‌تواند تعداد محدودی از سطوح را پشتیبانی کند قبل از اینکه انرژی به سادگی تمام شود.[3]

ریاضیات این کاهش مطلق است. اگر یک تکه چمنزار ۱,۰۰۰,۰۰۰ ژول نور خورشید دریافت کند، گیاهان ممکن است ۱۰,۰۰۰ ژول را به عنوان NPP جذب کنند. گیاه‌خوارانی که آن گیاهان را می‌خورند، تنها ۱,۰۰۰ ژول در بدن خود ذخیره خواهند کرد. گوشت‌خواران اولیه که گیاه‌خواران را می‌خورند، فقط ۱۰۰ ژول را حفظ خواهند کرد. تا زمانی که آن انرژی به یک شکارچی رأس هرم در سطح تغذیه‌ای چهارم برسد، تنها ۱۰ ژول باقی می‌ماند. یک شکارچی در بالای زنجیره تنها ۰.۰۰۱ درصد از ورودی اولیه خورشیدی را دریافت می‌کند.[4]

این کاهش نمایی توضیح می‌دهد که چرا اکوسیستم‌ها به ندرت از سطح تغذیه‌ای پنجم و تقریباً هرگز از سطح ششم پشتیبانی نمی‌کنند. به سادگی انرژی فیزیکی کافی در سیستم باقی نمانده است تا جمعیت قابل دوامی از حیوانی که شکارچیان رأس هرم را می‌خورد، حفظ شود. همچنین توضیح می‌دهد که چرا شکارچیان برتر مانند ببرها، عقاب‌ها و کوسه‌های سفید بزرگ به قلمروهای بسیار وسیعی نیاز دارند: آنها باید بقایای انرژی کسری را از گستره‌های وسیعی از تولید اولیه برداشت کنند تا فقط نیازهای کالری اولیه خود را برآورده سازند.[3][5]

در حالی که قانون ۱۰ درصد به عنوان یک قاعده سرانگشتی اساسی عمل می‌کند، داده‌های اخیر نشان می‌دهد که کارایی اکولوژیکی واقعی یک ثابت مطلق نیست. یک تحلیل جهانی در سال ۲۰۲۰ که در مجله «ساینس ادونسز» (Science Advances) منتشر شد، کارایی انتقال تغذیه‌ای (TTE) را در اکوسیستم‌های متعدد تجزیه و تحلیل کرد و تغییرات سیستماتیکی را یافت. محققان نشان دادند که TTE به شدت به بیوم خاص، انواع متابولیک موجودات درگیر و کیفیت تغذیه‌ای تولیدکنندگان اولیه بستگی دارد.[1]

این تحلیل تضاد آشکاری بین محیط‌های خشکی و دریایی را برجسته کرد. در اکوسیستم‌های خشکی، بخش زیادی از زیست‌توده گیاهی شامل ترکیبات ساختاری غیرقابل هضم مانند لیگنین و سلولز است که کارایی انتقال را کاهش می‌دهد—اغلب به زیر ۱۰ درصد. در مقابل، اکوسیستم‌های دریایی بر پایه فیتوپلانکتون‌ها بنا شده‌اند که فاقد بافت‌های ساختاری سنگین هستند و بسیار قابل هضم می‌باشند. در نتیجه، شبکه‌های غذایی آبی اغلب در پایه به کارایی انتقال ۱۵ تا ۲۰ درصد دست می‌یابند.[1][6]

این کارایی پایه بالاتر در اقیانوس‌ها به سمت بالای شبکه غذایی سرازیر می‌شود و اساساً معماری آن را تغییر می‌دهد. از آنجا که انرژی کمتری در گام‌های اول و دوم از دست می‌رود، اکوسیستم‌های دریایی می‌توانند به طور معمول از پنج یا حتی شش سطح تغذیه‌ای پشتیبانی کنند که در نهایت به شکارچیان رأس هرم عظیمی مانند نهنگ‌های قاتل (اورکا) می‌رسد که از سایر گوشت‌خواران سطح بالا تغذیه می‌کنند. خواص فیزیکی تولیدکنندگان اولیه مستقیماً حداکثر ارتفاع هرم اکولوژیکی را تعیین می‌کند.[1][6]

شواهد برای این محدودیت‌ها در محیط‌های کنترل‌شده و سیستم‌های خشکی مستند شده قوی است، اما اندازه‌گیری کارایی‌های انتقال دقیق در اقیانوس باز همچنان چالش‌برانگیز است. داده‌های «ساینس ادونسز» به شدت بر تجزیه و تحلیل ایزوتوپ پایدار و مدل‌های تعادل جرمی تکیه دارد تا جریان انرژی را در مرزهای گسترده و سیال تخمین بزند. در حالی که تفاوت‌های سیستماتیک بین بیوم‌ها واضح است، درصد دقیق انرژی از دست رفته در هر تعامل اقیانوسی خاص، حاشیه خطای گسترده‌تری دارد.[1][6]

با افزایش دمای جهانی، انتظار می‌رود نرخ‌های متابولیک پایه موجودات خونسرد (اکتوترمیک)—که اکثریت قریب به اتفاق مصرف‌کنندگان اولیه و ثانویه را تشکیل می‌دهند—افزایش یابد. این بدان معناست که آنها مجبور خواهند شد درصد بالاتری از انرژی مصرفی خود را صرفاً برای بقا بسوزانند. اگر این مالیات متابولیک پایه به طور کلی افزایش یابد، کسری از انرژی که برای عبور به زنجیره بالاتر در دسترس است، کاهش می‌یابد و به طور بالقوه سطوح تغذیه‌ای بالاتر را قبل از پایان قرن به طور کامل از گرسنگی از بین می‌برد.[6]